Zoologia degli Invertebrati

Prefazione

La settima edizione di Zoologia degli Invertebrati è la prima edizione completamente rivisitata dell’opera classica originale, di cui fu autore lo scomparso Robert Barnes. Dalla pubblicazione della prima edizione risalente al 1963, gli studi sulla zoologia degli invertebrati sono progrediti per merito di una schiera di biologi dotati di grande ingegno e creatività. Molti di loro si sono accostati allo studio della zoologia degli invertebrati grazie al testo di Robert Barnes, altri hanno cooperato con l’autore stesso presso il Laboratorio Marino della Duke University, la Stazione Biologica di Ricerca alle Bermuda o al Gettysburg College. La ricerca di questi studiosi e di molti altri, condotta con l’ausilio di nuove tecniche e con metodi disciplinari innovativi, ha rivoluzionato la nostra conoscenza sugli invertebrati. Questa nuova edizione si arricchisce dei notevoli risultati emersi dalla ricerca moderna, di cui questi studiosi sono stati gli artefici.

La zoologia degli invertebrati è materia di studio destinata a chi è animato da una viva curiosità e da un amore profondo per le creature viventi in tutte le loro molteplici forme, e abbraccia, pertanto, lo studio della maggior parte degli animali, compresi i protisti, simili ad animali. Essa offre l’occasione di scoprire una stupefacente varietà di forme, dagli animali più comuni a quelli più bizzarri, dagli organismi microscopici a quelli giganteschi, dai più lenti ai più veloci. La zoologia degli invertebrati non è solo una delizia per la vista, con la immensa diversità che la contraddistingue, ma anche una sfida per la mente, perché stimola la ricerca di elementi comuni e unificanti in tutte le eterogenee forme da cui è popolata, la ricerca, cioè, della unità nella diversità. Nello studio degli invertebrati rientrano i principi basilari tratti da tutte le discipline biologiche, più propriamente, da tutte le discipline scientifiche, ma la zoologia degli invertebrati stessa racchiude un proprio principio, unico e fondamentale.

ELEMENTI DISTINTIVI DELLA

SETTIMA EDIZIONE

• Cinque nuovi capitoli introducono all’approccio funzionale-evoluzionistico, in base al quale le innovazioni di tipo evolutivo, comparse nella struttura e nella funzione degli organismi animali, costituiscono i caratteri fondamentali unificanti di tutta la diversità del mondo degli invertebrati.
• Nuovi alberi evolutivi (cladogrammi), comprendenti i nomi dei taxa coinvolti e ricche descrizioni, chiariscono le relazioni evolutive.
• 200 nuove raffigurazioni circa, insieme alle revisioni di diverse figure presenti nelle precedenti edizioni, contribuiscono a una maggiore chiarezza e illustrano le novità emerse dalla ricerca biologica più recente.
• Un’ampia revisione del testo e un riordinamento dei capitoli riflettono l’andamento attuale della ricerca, comprese le recenti acquisizioni e le variazioni nella classificazione dei principali taxa.
• Nuovi taxa recentemente istituiti, Cycliophora, Micrognathozoa, Tantulocarida e Myxozoa, sono inclusi nel testo e trattati in modo esauriente.
• Una terminologia uniforme e standardizzata, con cui sono indicate le stesse strutture in taxa differenti, è stata adottata per evitare confusioni e sovrapposizioni.
• Nuovi indirizzi Web commentati integrano il testo collegandolo a un gran numero di fonti, da cui possono essere tratte fotografie, animazioni, novità sulla ricerca e ulteriori dettagli praticamente su tutti i taxa esistenti.
• Un nuovo sito Web, comprendente più di 300 foto originali a colori di invertebrati viventi e 300 figure chiave tratte dal testo, integra il testo e fornisce una ulteriore fonte per l’apprendimento.

Nuovi capitoli introducono all’approccio

funzionale-evoluzionistico

Il concetto centrale e pregnante, che emerge dallo studio della zoologia degli invertebrati, è l’evoluzione delle strutture e delle funzioni degli organismi animali; questo concetto è la base e la guida per la ricostruzione delle relazioni evolutive e degli eventi che hanno determinato la comparsa di innovazioni di successo nelle strutture e nelle funzioni. Queste innovazioni costituiscono i piani strutturali fondamentali dei taxa animali: scopo di questa edizione è, fra gli altri, l’identificazione di questi piani fondamentali, la discussione delle funzioni ad essi connesse e la presentazione delle ipotesi più recenti sulla loro origine evolutiva, nel quadro di quello che viene definito l’approccio funzionale-evoluzionistico. Anche se in tutti i capitoli si possono trovare riferimenti e contenuti di tipo funzionale-evoluzionistico, questo testo comprende capitoli separati, dal titolo “Introduzione a …”, dedicati esclusivamente alla descrizione delle innovazioni chiave, come l’evoluzione delle cellule eucariotiche, della pluricellularità, la comparsa di epiteli, della simmetria bilaterale e di un esoscheletro impermeabile e di sostegno.

Per fare qualche esempio, l’evoluzione degli eucarioti è stata accompagnata da un incremento delle dimensioni e della motilità cellulare, e dalla capacità di nutrirsi a spese dei progenitori procarioti (Capitolo 2, Introduzione ai Protozoa). L’acquisizione della pluricellularità ha determinato un ulteriore accrescimento delle dimensioni degli organismi, che, di conseguenza, poterono sfruttare i protozoi (e, quindi, i procarioti) come risorsa alimentare; la pluricellularità ha, inoltre, offerto vantaggi metabolici e di altro tipo rispetto ai protisti unicellulari (Capitolo 4, Introduzione ai Metazoa). La comparsa di epiteli ha permesso agli eumetazoi di compiere una regolazione fisiologica dei compartimenti interni extracellulari, come l’intestino e il celoma. Questa capacità di regolazione ha contribuito a migliorare l’efficacia della funzione digerente e di altre funzioni, ed ha, in una certa misura, affrancato gli eumetazoi dalla dipendenza dalla variabilità ambientale, permettendo loro di compiere attività sempre più complesse (Capitolo 6, Introduzione agli Eumetazoa). La comparsa della simmetria bilaterale negli eumetazoi ha condotto all’acquisizione di un corpo dotato di polarità direzionale e di organi di senso utili alla ricerca del cibo e di un compagno o alla fuga dagli avversari (Capitolo 9, Introduzione ai Bilateria). Gli artropodi, in particolare i 20 milioni e più di specie d’insetti, con le loro appendici mobili e gli esoscheletri di protezione e di supporto, hanno trovato le innovazioni chiave per la colonizzazione delle terre emerse e dell’aria (Capitolo 16, Introduzione agli Arthropoda).

Particolare enfasi sulla scienza predittiva

L’evoluzione delle strutture e delle funzioni degli orga-nismi animali rappresenta il concetto fondante di questo testo. Essa costituisce l’ossatura stessa della zoologia degli invertebrati e conferisce ad essa un altro valore e un nuovo significato, trasformandola da disciplina meramente descrittiva a scienza predittiva in continuo divenire. Ad esempio, disponendo di una semplice conoscenza della dimensione di un organismo e del suo livello di organizzazione, lo studente è in grado di prevedere se quell’organismo è dotato di un sistema circolatorio, escretore, respiratorio, di tessuti deputati alla locomozione e di alcuni aspetti della riproduzione, e come sono strutturati. Le poche ma inevitabili eccezioni sono un’occasione per lo studente di saggiare la bontà delle sue previsioni, di scoprire nuovi tipi di interazioni funzionali e di proporre nuovi modelli predittivi. Abbiamo osservato che questo approccio non solo rende più immediata la comprensione della diversità, organizzandola intorno a principi funzionali-evoluzionistici predittivi, ma è anche uno sprone per verificare la veridicità delle ipotesi formulate.

Nuovi alberi filogenetici

L’approccio funzionale-evoluzionistico poggia sulla fi-lo-genesi per il riconoscimento dei tratti fondamentali che caratterizzano ciascuna linea evolutiva principale. La settima edizione si basa sul metodo cladistico per la ricostruzione degli alberi filogenetici (cladogrammi); il Capitolo 1 (Introduzione agli Invertebrati) fornisce una introduzione semplificata al metodo cladistico, corredata da alcuni esercizi illustrati e commentati. In questo testo sono inclusi gli alberi filogenetici della maggior parte dei taxa principali, rappresentati in modo da risultare di facile lettura e comprensione, così da avvicinare gli studenti al loro studio ed analisi. I taxa terminali sono posti, come sempre, alle estremità dei rami, ma nei cladogrammi di questo testo sono menzionati anche gli adelphotaxa, posti a livelli paralleli all’interno degli alberi. Questo sistema convenzionale di rappresentazione permette un’immediata identificazione degli adelphotaxa, rafforzando l’obiettivo principale della cladistica: l’identificazione degli adelphotaxa e delle relazioni che li legano grazie al riconoscimento delle sinapomorfie.

Gli alberi filogenetici inclusi in questo testo si basano su caratteri morfologici tradizionali e di recente identificazione, nonché sui dati molecolari. Nelle didascalie che accompagnano la rappresentazione dei cladogrammi sono inclusi i caratteri apomorfici corrispondenti a ciascun ramo, contrassegnati da un numero, e tutti i taxa sono identificati da un nome, in modo da fornire una descrizione sintetica – una sorta di guida allo studio – dei tratti principali che caratterizzano ciascun taxon. Nel caso in cui vi siano filogenesi contrastanti, ma di uguale validità, gli alberi corrispondenti comprendono e illustrano tutte le alternative. All’interno dei capitoli si trova, inoltre, una sezione dal titolo “Filogenesi di…”, in cui vengono discusse criticamente tutte le ipotesi filogenetiche principali, sia quelle che hanno ricevuto maggior consenso in passato che quelle più attuali. Si rammenti che tutte le filogenesi sono, in realtà, delle ipotesi, parte di un processo di scoperta in continuo divenire. Studenti e insegnanti dovranno essere pronti a modificare in maniera adeguata i cladogrammi rappresentati in questo testo, qualora emergessero nuovi fatti e nuove scoperte venissero divulgate.

L’adozione e la diffusione del metodo cladistico hanno avuto come risultato la costruzione di classificazioni “naturali”, che rispecchiano le relazioni evolutive meglio di qualunque altro metodo filogenetico. Gli alberi filogenetici basati su sinapomorfie sono costituiti da adelphotaxa riuniti in coppie, spesso a livelli gerarchici, o ranghi, diversi. Questo tipo di alberi racchiude molteplici informazioni, ma spesso l’ordinamento dei taxa non coincide con le categorie linneane (regno, phylum, classe, ordine, e così via), tradizionalmente assegnate a quegli stessi taxa. Il numero complessivo dei ranghi gerarchici, inoltre, supera talvolta il numero delle relative categorie linneane. In parte proprio in virtù del gran numero di ranghi contemplati nelle filogenesi basate sul metodo cladistico, molti sistematici moderni evitano di assegnare a quei taxa le categorie linneane tradizionali.

Come impone la pratica moderna, questa edizione di Zoologia degli Invertebrati tende a dare minore importanza all’attribuzione di categorie linneane ai taxa. La nostra personale esperienza dimostra che studenti e docenti apprezzano questo cambiamento. Per mantenere il legame con i relativi ranghi dei taxa, questo testo fornisce rappresentazioni di alberi filogenetici e una corrispondente classificazione in forma di tabella in una sezione del capitolo dal titolo “Gerarchia Filogenetica di …”. Per coloro i quali respingono questo sistema moderno, considerandolo in contrasto con gli insegnamenti ricevuti o con il proprio stile, abbiamo mantenuto i nomi abbreviati delle categorie linneane come indice superiore posto sui nomi dei taxa, e si possono trovare nelle sintesi iniziali del capitolo, nel titolo del capitolo e nelle sezioni “Diversità di…” all’interno dei capitoli.

Standardizzazione della terminologia

anatomica

L’approccio funzionale-evoluzionistico implica necessariamente uno studio di tipo comparativo, e uno degli scopi di questo testo è stimolare sia il pensiero analitico dello studente che quello comparativo. Per rendere più immediato il confronto, in questa edizione molti termini anatomici sono stati standardizzati. Ad esempio, benché si tratti di strutture omologhe, gli organi escretori di filtrazione degli artropodi sono tradizionalmente descritti con nomi differenti nei diversi taxa. Pur menzionando questi nomi specializzati, in questo testo gli organi omologhi sono indicati con un unico nome, nefridio saccato. Analogamente, per dimostrare l’omologia delle cavità celomatiche di emicordati ed echinodermi, in questo testo usiamo i termini protocele, mesocele e metacele, tradizionalmente limitati agli emicordati, per riferirci alle cavità celomatiche embrionali e larvali degli echinodermi. Tali variazioni terminologiche, come pure alcuni termini di sostituzione coniati per chiarezza, sono stati adottati per aiutare gli studenti nell’apprendimento della zoologia degli invertebrati: ci auguriamo che gli specialisti siano comprensivi e accettino queste variazioni a scopo meramente didattico. In base alla nostra esperienza, sappiamo che gli studenti divenuti zoologi degli invertebrati hanno imparato e adottato senza alcuna difficoltà i termini classici, diffusi tra gli specialisti.

Un nuovo sito Web con più di 600 immagini

Gli invertebrati non sono solo animali curiosi e affasci-nanti: la maggior parte di essi sono dotati anche di straordinaria bellezza e di colori vivi e intensi, soprattutto ad un’osservazione dal vivo. Per molti studenti è proprio il primo contatto visivo con una lumaca, una stella di mare o con un calamaro vivo ad eccitare la loro curiosità e a trasformarla in un amore profondo per la zoologia degli invertebrati e, spesso, per la biologia in generale, destinato a durare per tutta la vita. Questa edizione permette al docente di accedere a un archivio in rete di circa 300 immagini originali a colori di invertebrati, soprattutto marini, osservati dal vivo, e di 300 figure di testo. Sia le foto che le immagini di testo possono essere condivise con gli studenti in vari modi. Il docente, ad esempio, può fornire agli studenti l’accesso per l’osservazione in rete o può scaricare le immagini e includerle nelle dispense per studenti o nelle presentazioni delle lezioni.

Uno stimolo per la scoperta diretta

La zoologia degli invertebrati rappresenta un territorio di frontiera per la scoperta, aperto a studenti e a scienziati competenti. L’obiettivo più ampio di questa nuova edizione di Zoologia degli Invertebrati è stimolare all’esplorazione di questo territorio di frontiera e fornire alcune indicazioni guida; ma si rammenti che la migliore fonte di scoperte sono gli animali stessi. Noi invitiamo i docenti, per quanto è loro possibile, a fare uso di invertebrati vivi nei loro laboratori didattici e a riunire studenti motivati in un corso estivo di zoologia degli invertebrati, organizzato presso un laboratorio marino. Questa interazione tra una mente curiosa e un organismo vivente è un fertile terreno di crescita per la scoperta. Abbiamo rilevato che la miscela di studenti motivati e di invertebrati viventi genera invariabilmente nuove osservazioni e nuove idee.

Edward E. Ruppert

Richard S. Fox